Đặt văn bản tại đây...

2. Hình thái và cấu trúc của virus

2.1. Cấu tạo cơ bản:

Tất cả các virus đều có cấu tạo gồm hai thành phần cơ bản: lõi là acid nucleic (tức genom) và vỏ là protein gọi là capsid, bao bọc bên ngoài để bảo vệ acid nucleic. Phức hợp bao gồm acid nucleic và vỏ capsid gọi là nucleocapsid hay xét về thành phần hoá học thì gọi là nucleoprotein. Đối với virus ARN thì còn gọi là ribonucleoprotein

Genom của virus có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong khi genom của tế bào luôn là ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại acid nucleic, ADN và ARN.

2.2. Vỏ capsid:

Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị hình thái gọi là capsome. Capsome lại được cấu tạo từ 5 hoặc 6 đơn vị cấu trúc gọi là protome. Protome có thể là monome (chỉ có một phân tử protein) hoặc polyme (có nhiều phân tử protein)

- Pentame (penton) có 5 protome nằm trên các đỉnh của khối đa diện, còn hexame (hexon) tạo thành các cạnh và bề mặt hình tam giác.

- Capsid có khả năng chịu nhiệt, pH và các yếu tố ngoại cảnh nên có chức năng bảo vệ lõi acid nucleic

- Trên mặt capsid chứa các thụ thể đặc hiệu, hay là các gai glicoprotein, giúp cho virus bám vào các thụ thể trên bề mặt tế bào. Đây cũng chính là các kháng nguyên (KN) kích thích cơ thể tạo đáp ứng miễn dịch (ĐƯMD).

- Vỏ capsid có kích thước và cách sắp xếp khác nhau khiến cho virus có hình dạng khác nhau. Có thể chia ra ba loại cấu trúc: đối xứng xoắn, đối xứng hình khối và cấu trúc phức tạp (Hình 1).

Hình 1. Kích thước và hình thái của một số virus điển hình .Theo Presscott L. M. et al. , Microbiology. 6th ed. Intern. Ed. 2005.

2.2.1 Cấu trúc đối xứng xoắn:

Sở dĩ các virus có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau. Cấu trúc xoắn thường làm cho virus có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virus đốm thuốc lá (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo). ở virus cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát dưới kính hiển virus điện tử thấy chúng có dạng cầu.

2.2.2 Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt

Hình của phòng thí nghiệm Robert M Bock Đại học University of Wisconsin-Madison.

Ở các virus loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp nhau của 5 cạnh thuộc loại này gồm các virus adeno, reo, herpes và picorna. Gọi là đối xứng vì khi so sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, vì khi ta xoay với 1 góc 1800 (bậc 2), 1200 (bậc 3) và 720 (bậc 5) thì thấy vẫn như cũ.

Các virus khác nhau có số lượng capsome khác nhau. Virus càng lớn, số lượng capsome càng nhiều. Dựa vào số lượng capsome trên mỗi cạnh có thể tính được tổng số capsome của vỏ capsid theo công thức sau:

N= 10(n-1)2+2

Trong đó N- tổng số capsome của vỏ capsid, n-số capsome trên mỗi cạnh.

Hình 2.

A Sơ đồ virus hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virus khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic.

B- Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một tam giác đều. Đỉnh do 5 cạnh hợp lại. Mỗi cạnh chứa 3 capsome.

C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay theo trục bậc 2 (1800), bậc 3 (1200) và bậc 5 (720). Theo J. Nicklin et al., Instant Notes in Microbiology, Bios Scientific Publisher, 1999.

2.2.3 Virus có cấu tạo phức tạp

Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virus đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn. Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, thậm chí có loại không có đuôi (?6, ?X174).

Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch. ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ. Đối diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc dạng thấu kính gọi là thể bên. Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ ngoài.

2.3 Vỏ ngoài:

Một số virus có vỏ ngoài (envelope) bao bọc vỏ capsid. Vỏ ngoài có nguồn gốc từ màng sinh chất của tế bào được virus cuốn theo khi nảy chồi. Vỏ ngoài có cấu tạo gồm 2 lớp lipid và protein.

Lipid gồm phospholipid và glycolipid, hầu hết bắt nguồn từ màng sinh chất (trừ virus pox từ màng Golgi) với chức năng chính là ổn định cấu trúc của virus.

Protein vỏ ngoài thường là glycoprotein cũng có nguồn gốc từ màng sinh chất, tuy nhiên trên mặt vỏ ngoài cũng có các glycoprotein do virus mã hóa được gắn trước vào các vị trí chuyên biệt trên màng sinh chất của tế bào, rồi về sau trở thành cấu trúc bề mặt của virus. Ví dụ các gai gp 120 của HIV hay hemaglutinin của virus cúm, chúng tương tác với receptor của tế bào để mở đầu sự xâm nhập của virus vào tế bào.

Vỏ ngoài cũng có nguồn gốc từ màng nhân do virus lắp ráp và nẩy chồi qua màng nhân (virus herpes)

Dưới tác động của một số yếu tố như dung môi hoà tan lipid, enzym, vỏ ngoài có thể bị biến tính và khi đó virus không còn khả năng gây nhiễm nữa.